季風挾帶豐沛雨量，從熱帶、亞熱帶到溫帶不同地區發展出稻作文化圈。在這個地區栽培的最重要作物就是「陸稻」和「水稻」。水稻適於連作，需肥少，單位面積產量高且穩定，經簡單調製後的稻米，可食性優而營養價值高，在人口稠密而耕地無法擴大的亞洲，早就成為眾多人的主食。

稻作研究有很多方面，如植物起源、傳播、分類、遺傳、生理、生態、土壤、病蟲害、營養、環境、加工、灌溉、災害、生物技術，甚至倉貯、物流、經濟都包括在內，而其目的就是由「品種」的改良與「栽培耕種」技術的改進，提高稻米產量與改善米質，以符應人口不斷增加的需求。

本文主要憶述作者在農藝系從事教學研究期間所進行「稻作研究」的一些往事，尚請不吝指正。

1968年2月，作者於日本東京大學完成農業生物學博士課程並獲頒學位，於同年6月應聘回系任教。系館（原四號館，現園藝系）因無適宜空間，暫棲身於舊種子研究室（原考種室）一隅。斗室內備有一辦公桌、鐵櫃外，幾無實驗儀器，十分簡陋，但心中卻充滿希望。

從田間的水稻找到研究對象

開學後授課教室安排在四號館內，需徒步往返研究室與系館間。附設農業試驗場水田，種植有各種水稻，往返途中很容易觀察到水稻自插秧到收穫的不同過程。在觀察水稻時發現有些水稻於接近成熟時，下葉枯黃較快，但有些則在同一時期尚能保持綠色，呈現健全的外觀。經查，前者多屬印度型（也叫做秈型），後者多屬日本型（稉型稻，在臺灣亦稱蓬萊稻）（註1）。有次機會，央請植物病蟲害系陳其昌教授鑑定該水稻，結果承告知該徵狀應與寄生性病原無直接關係，而有可能是地下部不正常所誘致的現象。

剛從國外返校，心中正在考慮嗣後的研究方向時，這種水稻不同類型品種間生育反應的差異，給我深刻印象。在亞洲稻作圈，同時栽培利用印度型與日本型水稻的地方不多，而臺灣就是其中最重要一處（註2，註3）。印度型與日本型水稻間地下部到底有何種生理、生態上的差異而誘致莖葉部衰敗程度發生明顯不同？由於水稻地下根部藏於土壤中不易觀察，為研究其生理特性，除利用土耕栽培者予以挖掘觀察以外，應用試管的無菌培養方法，觀察其生育反應，不失為一優良的手法。

從田間到試管－水稻根培養法的摸索

植物根的培養，自P. R. White（1937）的研究以來，被認為與其他器官相關的瞭解上，可提供重大訊息。作者等的培養試驗，以東京大學川田等人使用日本型稻研究多年的改良培養基（川田等1967），做為培養的基礎，並選用當時推廣面積最多的矮性印度型水稻品種，臺中在來1號（低腳烏尖X菜園種）為試驗材料。當時返國不久，實驗儀器設備不全，幸蒙種子研究室林正義教授（已故）慨允借用無菌箱、蒸汽高壓滅菌器、精密天秤等始得勉予進行。試驗初期，或因技術不熟練，還是其他原因，屢次不能順利生長而告失敗。惟經仔細觀察培養根的生育反應，發現大多數分離根無法伸長中，間亦有少數的根可生長至20公分以上的事實。因此想及也許是印度型的水稻分離根，不能適應日本型水稻根的培養基。

但如何著手修改培養基組成？因牽涉的因子多，例如無機物即有大量及微量鹽類，有機物有蔗糖、casamino acids（Casein的加水分解產物）、維他命類。而滅菌方法，培養條件（溫度）又是一個複雜的問題。從何種因子著手，均極感棘手。由於爾後多次接種試驗中，仍觀察到少數分離根可以伸長，而大多數不能伸長的分離根，似乎是受到抑制而不易伸長，因此聯想到會不會是蔗糖濃度太高？有一天靈機一動，交代研究生呂宗佳君，試著將培養基蔗糖濃度從原處方的6%降至3%，減半試試看。結果隨後的培養發現，大多數的分離根表現明顯的生長。而隨培養次數增加，培養技術熟練後分離根的生長更加穩定。經此突破，重新就casamino acids（川田等認為稻根培養成敗的關鍵物質），蔗糖濃度，培養基酸鹼度，維他命濃度等做綜合檢討，終於獲得有關印度型水稻根改良培養基二種，分別命名為R₁及R₂改良培養基（賴‧呂1971）。當時植物組織培養適值搖籃期，作者等在實驗設備不完善的情況下，完成上述成果，感到莫大欣慰。

應用稻根培養技術探討水稻生理分化特性

臺灣農業研究中心籌設的人工控制氣候室於1969年6月完成建造，並正式啟用。業師顧元亮教授（已故）當時兼任中心執行主任，委任本人出任該人工氣候室主任。該室設有「自然光照」玻璃溫室，「人工照明室」，「低溫暗室」，可供植物溫度系與光照系生理、生態的試驗研究。為提升國內研究同仁的研究水準及充分利用該室設備，作者亦建議中心充實該室內的實驗設施。此時，侯清利君剛從日本修畢碩士回國，先在人工氣候室工作，旋即考入農藝研究所博士班深造。因此鼓勵其研究稻根生理分化的問題，同時指導以實驗室內（in vitro）的培養與野外的實際調查配合，探討水稻類型間生理分化情形。因為R₁與R₂型稻根培養基已達到實用階段，侯君的研究亦得順利展開。首先利用培養證明不同類型間水稻，確實存在很大生長反應的差異，進而研究其硝酸態氮的代謝特性，稻根呼吸特性等也均獲證明存有明顯的差異。同時利用α萘胺所測定的根部氧化力與電顯所拍攝的類似微粒體構造，均顯示與根部活力及地上部綠葉健全程度，具高度相關，即日本型水稻根部活力較強，相對地印度型者較弱，兩者間生理特性分化明顯。綜合該研究結果顯示以下事實，即（一）印度型的稻根氮素吸收與利用較日本型者為佳；（二）日本型稻根呼吸率、α萘胺氧化力均高於印度型稻根，與前者含鐵酵素cytochrome oxidase，catalase，peroxidase的活性較高或glycolate oxidase活性較高有正相關；（三）日本型稻根氧化力較印度型明顯，因而更能適應於易呈還原狀態的湛水水田土壤環境，地上部容易保持健全的綠葉（賴‧侯1976）。侯君於1976年自農藝研究所畢業，經教育部口試通過成為臺大農藝研究所首位國家博士。

後記

在臺大農藝學系與學生為伍完成的研究成果，均刊載於國內外相關期刊，或於參加國內外相關研討會時公開發表，篇數近百。

在此介紹的研究，並不意味作者鍾愛它的試驗方法或研究成果，主要是想告訴讀者「農藝作物」研究的真正意義。它有時候是純粹在實驗室內（in vitro）的實驗，但試管所獲的成果，其最終目的是要演繹至有土香味的田間生長的作物。透過田間的試驗，這些研究的成果，才會表現於更好的「新品種」，更完美的栽培技術，真正提升作物生產的質與量。（本文策畫／植微系林長平教授＆農藝系盧虎生教授）

參考文獻

[1] 川田信一郎，石原愛也，角田昌一郎，1967，日作紀36：68。

[2] White P. R. 1937，Growth，1：182。

[3] 賴光隆‧呂宗佳，1971，臺灣大學農學院研究報告12：73。

[4] 加藤茂苞，1930，J. Dept. Agr. Kyushu Imp. Univ 2-9,242。

[5] 齊藤一夫，1969，農業總合研究，23-2,103

[6] 吳田泉，1993，臺灣農業史，337。

[7] 磯永吉，1928，臺灣總督府中央研究院所農業部報告，37。

[8] 賴光隆‧侯清利，1976，中華農學會報（新）95：7-23。

附註：

註1：日本九州大學的加藤茂苞博士，於1930年代收集世界各地（包括臺灣）多數水稻品種，依（1）形態特徵，（2）雜種後代的稔實程度，（3）血清沉降反應差異，把亞洲水稻（Oryza sativa L.）分為二亞種，即印度型（Oryza sativa subsp. Indica）與日本型（Oryza sativa subsp. Japonica）。後人的研究對該分類雖然做若干修正與補充，惟亞洲稻大致存有此種分類上的特性，乃受到普遍承認。（加藤，1930）

註2：在荷蘭人占據（1624）前，臺灣原住民已有栽培稻，所生產的稻米除供食用外，亦供釀造酒之用（吳田泉，1993）。惟直到荷蘭時期，臺灣稻作才蓬勃發展，經過明鄭時的屯墾，清朝（康熙、乾隆～咸豐）時期的構築埤圳，水利灌溉設施大興，水田面積明顯擴增。臺灣稻米的生產在很早時就能自給自足，餘糧尚可出口至對岸、日本等地（齊藤，1969）。這時期的水稻品種，部分為東南亞移入的水稻（莖高大，榖粒上有明顯的芒，有水稻與陸稻），餘大多數為閩、粵移居漢人所帶進。據磯永吉博士的調查（1928）指出，這些稻的品種，依形態、米質等特性判斷，應屬於印度型稻，其種類則超過1,000多種，換句話說，在日人占領臺灣之前，農民栽培的稻均屬印度型的秈稻，沒有日本型的稉稻。

註3：日本型稻，在日本殖民臺灣、澎湖（1895）之前，未有在臺灣栽培的紀錄。臺灣總督府民政局內的殖產部長橋口文藏氏在當時（1895）的民政長官官邸前，自日本引進水稻種植600坪（二反步），此即日本型水稻在臺灣栽培最早的紀錄。惟初期因適應不良，無法做正常的栽培。

 

賴光隆小檔案

1954年臺大農藝學系畢業，1964年東京大學農業生物學科修（碩）士，1968年東京大學農業生物學科畢業農學博士。1968返校擔任農藝學系副教授，1973年升任教授。1969至1988年兼任人工氣室主任。1973至1978年間兼任農藝學系系主任暨研究所所長。1985至1988年兼任農業試驗場副場長。

先後至日本東京大學、University of Idaho(USA)、University of Hawaii at Manoa(USA)訪問研究，並獲聘為日本名古屋大學、日本東京農工大學農學部客座教授。1997年獲聘臺大農藝學系名譽教授。

教學與研究專長為作物栽培學、作物生態學、作物組織與細胞培養、作物組織與器官形態形成等。

 

小百科：稻的種類與命名方式

稻是屬於禾本科、稻屬的植物，臺灣生產的稻米從米質的特性可分為三大類：

（1）稉米：俗稱「蓬萊米」，其米粒透明、較短圓。適合煮飯，但食用時感覺較粘。

（2）秈米：俗稱「在來米」，其米粒透明、細長。米飯的口感較乾鬆，多用來製作米的加工品，如：米粉、碗粿、芋頭糕、蘿蔔糕、蔥油糕、河粉（粿條）。

（3）糯米：可分為「長粒的秈糯」及「短圓的稉糯」，多用於釀酒或製作點心，如湯圓、年糕、麻糬、油飯。（取材自農糧署糧食產業組網頁）

臺灣在農藝作物與園藝作物新品種命名方式為，除特殊情形得以人名或地名等命名外，概以育成或引進試驗機關之簡稱冠於其上，並以號數作為識別。如育成機關為農業試驗所，則命名為「臺農0號」，如為引進或選拔所得品種則命名為「臺農選0號」，如為臺北改良場則命名為「臺北0號」。

原「臺灣省農林廳水稻育種小組」建議在臺灣育成的水稻新品種名稱統一為「臺稉0號」（日本型）與「臺秈0號」（印度型），惟現又恢復原先的命名方法。

 

小百科：「蓬萊米之父」磯永吉

被稱為「蓬萊米之父」的磯永吉博士，1886年出生於日本廣島縣福山市，1911年畢業於日本東北帝國大學農科大學（札幌）。1912年來臺，在臺灣總督府農事試驗場任職，從事作物育種（稻作改良）的工作。先生著手臺灣在來種（印度型）水稻的改良，詳細比較臺灣種稻的形態諸特性，更調查與稻米收成關係密切的形狀與品種，以及播種期對插秧期試驗、肥料用量試驗、苗的性質、播種量等，研究成果以＜臺灣稻的育種學研究＞為題發表（磯1928），該研究結果對臺灣稻改良具有重大貢獻，此外，其對秧苗生理上的重大發現（健全若苗的培育），突破日本型水稻在低緯度臺灣的栽培瓶頸，奠基在臺灣栽培之基礎。

在臺灣栽培的日本型稻生產的稻米，由於食用時口感較黏而Q，逐漸受歡迎，於1926年（大正15年）5月，在臺北鐵路飯店（第二次大戰時燒毀，原址在今臺北火車站南向面對之新光三越百貨公司）公開發表，由當時的伊澤總督命名為「蓬萊米」。

磯博士於1928年臺北帝國大學創校時，任理農學部農學•熱帶農學第三講座「作物學」講座教授，繼續指導學生從事水稻栽培有關生理，如稻苗的C/N比、熟度、臺灣稻的期作問題、光期反應特性等研究，並且對日本型稻（後人亦稱蓬萊稻）的推廣不遺餘力，對臺灣稻作研究及發展貢獻至大，世人推崇他為「蓬萊米之父」，實不為過。

 

圖說：

圖1：舊種子研究室，磯永吉教授進行蓬萊米研究之處。目前外觀仍保持當年樣貌。（繪圖／潘佳昀）

圖2：臺大農業試驗場提供臺大師生教學、實習與研究之園地，為臺灣培養甚多高級農業人才，圖為本部與農藝場區。（攝影／林士江）

圖3：不同類型稻米形狀的特徵。（A）臺中65號（日本型）；（B）臺中在來1號（秈型）；（C）嘉農秈6號（長秈型）。排列方式從上而下，上方二排係穀粒，中間二排係糙米，下方二排為精米。（圖片取材自《臺灣稻作品種圖誌》，1988）

圖4：早期作物標本園，是種源收集的重要根據地，在瑠公圳水源池完成後，分為常綠果樹區、香料作物區等，更有系統呈現種源庫。（提供／臺大農業試驗場）

圖5：臺灣大學生農學院人工氣候室（第一代），於1969年6月落成。前排係自然光照精密溫度控制玻璃室，後面房屋有人工照明室、低溫暗房及大型冷媒壓縮機，供調控溫度條件，以進行植物對溫度反應之試驗研究。（圖片取材自《人工氣候室紀要》，1975-76）。

圖6：（小百科稻的種類與命名方式用圖）臺中65號植株

圖7：臺中在來1號植株

圖8：嘉農秈6號植株

圖9：（磯永吉小百科用圖）：磯永吉博士。（提供／臺大農藝系）

圖10：（小百科磯永吉用圖）：磯永吉教授（白衣，由右至左前三人）與大島金太郎（立者，臺北帝國大學教授兼理農學部長，另兼任總督府中央研究所農業部長）、末永仁（臺中65號育成者）等人在實驗室，左側兩人為磯永吉教授的學生。（提供／臺大農藝系）

圖11：（小檔案用圖）：賴光隆個照